湖北省當陽市養蜂研究所
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蜜蜂的進化(蜜蜂屬的進化二)

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  在上新世(約1200萬年前)或更新世早期(約300萬年前),由于氣候漸冷,蜜蜂屬的進化邁出了關鍵性的一步,乃依靠群體結團,主動進行對氣候環境的積極調控,而不是通過被動休眠來抵禦低溫的威脅,亦即産生了一個完善的溫度自動調節能力,這使蜜蜂在很大程度上可能動地獨立于環境。

  大蜜蜂在其進化過程中,就适應寒冷氣候來說,似乎趨向于熊蜂屬(Bombus)的方向,即以增大體形和較長較密的絨毛來增強對寒冷的抵抗力。這在黑大蜜蜂中表現得特别明顯。黑大蜜蜂生活在海拔3,000m左右的喜馬拉雅山地段,當地氣溫經常在幾小時内急劇下降到冰點以下,它尚能忍受而生存下來。

  西方蜜蜂的溫帶亞種比熱帶亞種更進化的一個步驟是當寒冷季節即停止一切飛翔活動。這也是具有洞穴營巢、溫度調節、食料貯存等特性的西方蜜蜂熱帶亞種所不能達到的。“越冬蜂”的生理特化型也随之進化,進一步形成越冬蜂群寒冷季節停止産卵育蟲,停止飛翔活動,保持最低消耗,長期忍受積糞等等。

  東方蜜蜂在缺蜜和病、敵害的威脅下,常舉群遷徙,這種現象和大蜜蜂、小蜜蜂很相似;而意蜂常甯可餓死于原巢,也不遷徙。原産東南亞的蜂種,遇到胡蜂等敵害進攻時,守衛蜂常成排齊一地閃動身翅示威,并發出陣陣的恐吓聲;而西方蜜蜂則失此特性。當東方蜜蜂失王後,較西方蜜蜂更快地出現工蜂産卵現象,這在解剖學上是有根據的,即西方蜜蜂在蜂王和工蜂分化上較東方蜜蜂更進一步。群體内3型蜂發育期的差距,西方蜜蜂比東方蜜蜂大。 采膠性為西方蜜蜂所獨具。這在生存适應上顯然是向更高級階段發展。西方蜜蜂的清巢性和抗巢蟲能力,遠比東方蜜蜂強。此外,西方蜜蜂扇風抽氣進行排濕的習性,也比東方蜜蜂的鼓風作用為優越。從以上種種現象可見,東方蜜蜂較接近于祖型,而西方蜜蜂在進化上居于較高階段,且在種間競争上,也顯然居于優勢。但東方蜜蜂對于原産地的氣候、蜜粉源、胡蜂、螨害等的獨特适應性和抵抗力,是西方蜜蜂難以取代的。

  亞、歐、非3大洲在地理上是無阻斷地相連在一起的。除這3大洲以外,其他各大洲原來并無蜜蜂屬的種類存在,現今所飼養的蜜蜂,一概是在新大陸發現後,約自17世紀中葉以來,相繼引入的。

   綜合比較蜜蜂屬7個種的形态、解剖。生物學特征及某些生化分析後, 大體上可以描繪出其類緣親疏及其進化系統(圖 4)。

   1985年以來,北京大學生物系李紹文、北京市農林科學院李舉懷、雲南農業大學和紹禹等進行了蜜蜂屬6個種以及膜翅目有關科、屬的酯酶同功酶的研究, 發現小蜜蜂、黑小蜜蜂、大蜜蜂、黑大蜜蜂、 東方蜜蜂(中蜂)、西方蜜蜂(意蜂)各具有其自身特有的酶譜(圖 5),從生化角度上證明它們是6 個不同的物種,并從酶譜的差異程度反映出彼此間的親緣關系。

蜜蜂屬(Apis6種蜜蜂工蜂的酯酶同功酶酶譜

1.東方蜜蜂  2.西方蜜蜂  3.大蜜蜂  4.小蜜蜂  5.黑大蜜蜂  6.黑小蜜蜂

(引自李紹文等, 1986

  酯酶在各種生物體内廣泛存在。酯酶同功酶是由染色體上不同的基因或共顯性等位基因控制的。因此,同功酶的不同,反映了基因型的不同。在某些種之間常有特征性的同功酶,即這些酶在種間有顯著差别,而在種内幾乎沒有差别。在測定意蜂的幾個宗的酶譜中,也未發現明顯的差别,這也反證了蜜蜂屬的這6 個種都是獨立的物種。

  這6個種的酯酶酶譜雖各不相同,但它們的主帶區域比較接近,都在pH 56之間。根據其主帶異同程度,可把6種蜜蜂分為3個類型:

  ⒈意─中蜂型 主帶由23條深帶組成,位于pH 6左右, 主帶上下各有數條淺帶。意蜂和中蜂屬此類型。

  ⒉大蜜蜂型 主帶由數條深帶組成,位于pH 5.5左右。此類型有3個種, 即大蜜蜂、黑大蜜蜂和小蜜蜂。

  ⒊黑小蜜蜂型 僅有一條主帶,位于pH 5左右。本型僅有黑小蜜蜂一個種。

  酯酶酶譜的特征決定于它的基因型。因此,不同種之間的酯酶酶譜差别的程度,很可能反映了它們之間在系統發生上的親緣關系的遠近。如不同屬間酯酶酶譜的差别,顯然大于同屬内種間的差别。

   意蜂和中蜂不但在形态上近似,而且在生态習性上也類似。因此,這兩種蜜蜂酯酶酶帶譜的相似,真實地反映了它們在系統發生上十分接近的親緣關系。

  大蜜蜂型的3個種之間,雖然在大小和形态上有較大差别, 但都生活在裸露的單脾上,信息的傳遞方式也都比較原始等。因此,在這6種蜜蜂中,很可能這3個種的親緣關系較為接近。

  黑小蜜蜂和小蜜蜂雖然在大小和生态習性上十分接近,但在形态上仍有明顯的差别,特别是在酶譜上顯然不同。黑小蜜蜂酶譜上僅有一條主帶,位于pH 5左右。

在這6種蜜蜂中,它的酶譜是比較特别的,這很可能反映了在系統發生上,它和其它幾個種的親緣關系較遠。

  在蜜蜂科中,蜜蜂屬和無刺蜂屬(Trigona)親緣關系最為接近, 但無刺蜂更為原始。黑腿無刺蜂(T. vichia)和黑腹無刺蜂(T.canifrons)的酯酶同功酶酶譜僅有一條主帶,和黑小蜜蜂的情況十分類似。從而設想蜜蜂屬是從無刺蜂屬發展來的,而黑小蜜蜂是蜜蜂屬中最原始的種。根據酶譜設想的蜜蜂屬6 個種的親緣關系如圖6

 蜜蜂屬6個種的親緣關系(酶譜)

蜜蜂屬 Apis      無刺蜂屬 Trigona

a 黑小蜜蜂    c 東方蜜蜂    d 大蜜蜂     f 小蜜蜂     l 黑大蜜蜂    m 西方蜜蜂