湖北省當陽市養蜂研究所
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蜜蜂的進化(蜜蜂屬的進化一)

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蜜蜂屬計有7個種,其中6個種即黑小蜜蜂、小蜜蜂、黑大蜜蜂、大蜜蜂、沙巴蜂和東方蜜蜂,至今在東南亞仍有繁盛的野生種群。

   2 種大蜜蜂生活在裸露的單一巢脾上(圖1)。2 種小蜜蜂亦生活在裸露的單一巢脾上(圖2)。整群蜜蜂包覆在裸露的巢脾上, 這對保護子脾是有利的,但效果有限,且使蜂群消耗很大的能量代價。北京市農林科學院周崧曾在雲南大理地區發現在小灌木叢中,建有2、3複脾的小蜜蜂的蜂巢。廣東省從化縣梁百輯曾在廣西百色地區發現大蜜蜂擇地洞口營巢,當地稱之為“入地排蜂”。筆者在雲南省西雙版納山林中,亦見到大蜜蜂擇岩洞口營巢。但由于受低溫和種種自然條件的嚴格制約,這4種蜜蜂的分布,僅局限于東南亞熱帶或近熱帶地區。

 東方蜜蜂和西方蜜蜂蜂巢

  沙巴蜂、東方蜜蜂和西方蜜蜂,在自然條件下,都是找洞穴營巢,巢由多片巢脾組成,巢脾間隔着蜂路,自上而下,并列在一起(圖3)。如此穴居的特點,即有利于保溫、禦敵、避日,防蔽風雨,使它們在地理分布上處于優勢。因此,在自然條件下,東方蜜蜂廣布于東南亞和我國南北,遠及朝鮮、日本等地;西方蜜蜂分布,東起西亞,并幾乎遍及歐洲和非洲。

  上述種種現象,足以證明,穴居複脾乃源于裸露的單脾,而4種大、 小蜜蜂乃屬于較原始的類型。

  就今日已适應穴居黑暗環境的東、西方蜜蜂而言,在白晝強日照下,突然開箱提脾檢查,而蜂王照常産卵,蜂群生活如常。另一方面,當分蜂群一時找不到穴居營巢的所在,被迫于裸露團集處建脾營巢,亦時有所見。從這些現象也可以說明,東、西方蜜蜂原先是生活在裸露的巢脾上,穴居乃是其後進一步适應環境的結果。

  大、小蜜蜂工蜂間信息傳遞的方式,不如東、西方蜜蜂完善。小蜜蜂在舞蹈上并不能把太陽的方向轉變為重力方向。它隻能在巢頂水平面上舞蹈,直指食源方向作擺腹急奔。因此,其舞蹈被認為在蜜蜂屬中,種的系統發生學上歸于最古老的。至于更低等的無刺蜂屬(Trigona)中, 則未發現舞蹈傳遞信息的現象。

  大蜜蜂的雄蜂和工蜂房,确認通用,并未分化。這與東、西方蜜蜂以及2種小蜜蜂分化3型巢房相比,處于低級類型。

  從不同蜂種雄蜂後基跗節的特征比較分析,小蜜蜂呈分叉掌狀;大蜜蜂呈闆瓦狀;東方蜜蜂呈厚三棱形;西方蜜蜂呈薄三棱形,且夾面絨毛層高度特化,反映了它們交配抱對的方式由抱握到夾持的演化過程。

  當對小蜜蜂、大蜜蜂、東方蜜蜂和西方蜜蜂的蜂毒成分進行氨基酸順序分析時,發現小蜜蜂與東方蜜蜂和西方蜜蜂之間存在着5個氨基酸的差異, 大蜜蜂與東方蜜蜂和西方蜜蜂之間存在3個氨基酸的差異, 而東方蜜蜂與西方蜜蜂蜂毒的氨基酸則完全相同。這些都說明小蜜蜂、大蜜蜂比東方蜜蜂和西方蜜蜂原始,而小蜜蜂則比大蜜蜂更原始。

  東方蜜蜂和西方蜜蜂,在形态、習性以及工蜂間信息傳遞上都基本相似,且彼此間都受同一種性外激素的影響。在人為的特定條件下,它們相互間可以接受哺育對方的後代,照顧對方的蜂王,并繼續生活合作在一起。它們之間雖有如此密切的親緣關系,但在長期共處的情況下,并不雜交。即使采用人工受精的方法進行雜交(西方蜜蜂的蜂王配東方蜜蜂的精液)後,卵曾呈現受精現象,但在晚期囊胚階段,仍是全部夭折。從而可以确認,東方蜜蜂和西方蜜蜂生殖上存在隔離,乃已分屬兩個獨立的物種。再從驢與馬以及麻鴨(Anasplatynchynchos domestica)與番鴨(Cairina moschata)種間雜交第一代中,仍具有若幹生殖能力的個體而言,似可說明種内關系發展到種間生殖隔離是一項物種包括時、空因素在内的分化過程。

  筆者有幸于1984年和1991年2次特地到西南考察調查蜜蜂資源,親自體會到西雙版納的自然環境─熱帶氣候和繁盛的有花植物(被子植物)保存着世界上最豐富的蜜蜂資源,包括2種小蜜蜂、2種大蜜蜂、東方蜜蜂的指名亞種(A. c.cerana)和印度亞種(A. c. indica)。引進的西方蜜蜂的意大利亞種(A. m.ligustica),在這裡也能适應并表現了優越的生産性能。西雙版納堪稱為“蜜蜂王國”,特别反映出生活在裸露單脾上相對原始的蜜蜂其起源所要求最基本的自然環境條件。